Β酸化

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』

β酸化（ベータさんか）とは脂肪酸のβ位を酸化して、アシルCoA（脂肪酸アシル-補酵素A複合体）からアセチルCoAを取り出し脂肪酸アシルの炭素を2個ずつ減らし、最終産物もアセチルCoAとなる酸化経路である。動物細胞では主たる脂肪酸の酸化経路である。植物細胞においては発芽中の種子の中で主に見られる。1904年ヌープによって発見された。

目次 1 β酸化反応および酵素群 2 β酸化の生理学的役割 3 β酸化の実際 4 関連項目

[編集] β酸化反応および酵素群

β酸化反応は以下の5段階の反応からなる。β酸化は炭素数が偶数個の脂肪酸を酸化してアセチルCoA (CH₃CO-S-CoA)に分解する。炭素数が奇数個である場合には、最終産物は炭素数3個のプロピオニルCoA(CH₃CH₂CO-S-CoA)である。したがって炭素数に関わらずβ酸化は機能する。なお下記の反応はin vivo内では酸化方向のみに起こるが、in vitroでは可逆的である。酸化を受けるβ位は太字で示す。

1. CH₃(CH₂CH₂)_nCH₂CH₂COOH + SH-CoA + ATP　→　CH₃(CH₂CH₂)_nCH₂CH₂CO-S-CoA + AMP + PP_i
2. CH₃(CH₂CH₂)_nCH₂CH₂CO-S-CoA + FAD　→　CH₃(CH2CH2)_nCH=CHCO-S-CoA + FADH₂
3. CH₃(CH₂CH₂)_nCH=CHCO-S-CoA + H₂O　→　CH₃(CH₂CH₂)_nCHOHCH₂CO-S-CoA
4. CH₃(CH₂CH₂)_nCHOHCH₂CO-S-CoA + NAD⁺　→　CH₃(CH₂CH₂)_nCOCH₂CO-S-CoA + NADH
5. CH₃(CH₂CH₂)_nCOCH₂CO-S-CoA + SH-CoA　→　CH₃(CH₂CH₂)_nCO-S-CoA + アセチルCoA(CH₃CO-S-CoA)

5.に至ったアシルCoAは再び1.の反応に戻り、nが反応サイクルごとに1つずつ減少していく。n=0になったときがアシルCoAそのものがアセチルCoAであるため、その段階で反応がストップする。なおβ酸化酵素群といわれる、上記の反応をになう酵素は以下の通りである。

1. 脂肪酸チオキナーゼ（中鎖EC6.2.1.2.　長鎖EC6.2.1.3.）
2. アシルCoA脱水素酵素(EC1.3.99.3.、EC1.3.99.2.)
3. エノイルCoAヒドラターゼ（EC4.2.1.17.）
4. β-ヒドロキシアシルCoA脱水素酵素（EC1.1.1.35.）
5. β-ヒドロキシアシルCoAチオラーゼ（EC2.3.1.16.）

[編集] β酸化の生理学的役割

β酸化は最終産物として大量のアセチルCoAを生産するが、アセチルCoAは様々な代謝系に用いられる汎用性に富んだ物質である。アセチルCoAのになう反応には以下のようなものがある。

• クエン酸回路への組み込み
• アルコール発酵（エタノール、ブタノール、イソプロパノールなど）
• 酪酸発酵
• 酢酸発酵
• 脂肪酸再合成
• テルペノイド、カロテノイド、ステロイドの合成

このうち、主要代謝系がクエン酸回路の組み込みであり、パルチミン酸(C16)1分子の完全酸化により、ATP130分子が合成される。この代謝は真核細胞ではミトコンドリア内で、原核細胞では細胞質内で行われる。脂肪酸モル辺りのATP合成量が糖などより多いことが良く理解できる（グルコースの完全酸化では38分子程度）。

なお、炭素数奇数の脂肪酸より合成されるプロピオニルCoA(C3)は脱炭酸されてアセチルCoAとなり、上記の反応系に組み込まれる。また一部はアラニン合成に使用される。

[編集] β酸化の実際

脂肪酸は細胞内では遊離の状態ではほとんど存在せず、アシルグリセロールなどエステルの形で細胞内に存在している。それらのエステルはリパーゼ（ホスホアシルグリセロールではホスホリパーゼ）によって加水分解され、脂肪酸が遊離する。

遊離した脂肪酸はアシルCoA合成酵素によってアシルCoAとなり、ミトコンドリア基質（植物の場合、グリオキシソームという細胞内小器官の場合もある）に運搬され、β酸化を受ける。ミトコンドリア内膜はアシルCoAを透過しないため、カルニチン（膜中に保持される補因子様物質、ビタミンB_Tといわれていたこともある）が脂肪酸アシル運搬体の役割を果たす（動植物共通）。

[編集] 関連項目

• 脂肪酸
• クエン酸回路
• テルペノイド
• アセチルCoA